5/29/2005
【觀點】基因與性狀
這是去年因應科普徵文寫的一篇舊文，或許是寫得太硬了，雖然進入決選階段，可是最後什麼獎金都沒賺到。在文章裡，我對發生學釐清基因與性狀間關係的能力明顯採取比較樂觀的態度，但我私下的態度並不那麼篤定（有人要看一篇到處自我懷疑的科普文章嗎？）。我確信在未來的十年、二十年裡，基因與性狀之間的關係仍然是個難以透視的重要問題。雖然我們身處一團迷霧中，不知道要往那裡去，不過我們已經發現我們正處在霧中，這樣就是一種突破了。
眾所周知，地球生態系乃是由各式各樣的生物編織而成，不同生物各司其職，構成生態系的運作。假使我們把生態系想像為一台機器，則各種生物就像是機器中負責不同功能的零件，這些零件各有不同形狀，同樣地，在生態系中扮演不同角色的生物也會有相異的形態。生物的形態和功能息息相關，當一種生物在生態系中擔任特定角色，就必須具有某種特殊形態，好讓它能有效地發揮功能；反過來說，當我們看到具有某些特殊形態的生物時，我們也會其形態來猜想它們的生態角色。因此，一個穩固的生態系必須有多樣化的生物來扮演各種角色，而生物形態的多樣性正是維繫生態系穩定運作的要件。那麼，生物形態的多樣性究竟從何而來？探索這個問題將是瞭解地球生命演化的關鍵。
針對這個問題，不同觀點的生物學家可能會有不同答案，分子遺傳學家的答案可能是：「生物多樣性的由來，是因為它們有不同的基因。」而演化生態學家則會說：「那是演化來的！生物必須演化出不同的形態以適應不同環境。」這兩種答案都對，但也都不完全。我們必須再分別追問：「不同基因如何造就不同的形態？」或是「基因的演化與形態的演化有什麼關聯？」這兩個問題並不容易回答，但正是當前生物學界的重要研究課題。本文並不打算直接提供讀者答案，而是進一步釐清問題，指引未來尋求答案的方向。接下來將探討生物學界近來如何探索這個重要課題。
當前探討演化的主流思潮是所謂的新達爾文理論（Neo-Darwinism），生物學家綜合孟德爾古典遺傳學與達爾文天擇說，系統性地透過理論推演和實驗觀察，瞭解天擇如何在孟德爾遺傳架構下運作，並且產生怎樣的效果。根據孟德爾遺傳理論而來的古典遺傳學架構中，基因是遺傳的基本單位。但在古典遺傳學下，基因是個抽象的單位，遺傳學家要界定一個基因，只能從可觀察的「性狀」下手，而性狀可以是一個形態、行為或生理特徵。以古典遺傳學方式「尋找基因」，是根據性狀的不同變異型在世代之間的統計分布是否符合孟德爾遺傳律為標準，來指涉一個基因；因此，古典遺傳學所分析的對象，其實是基因突變導致的性狀變異，而非基因本身。在古典遺傳學中，人們並不清楚什麼是基因的實體，也不知道基因如何影響性狀的表型。雖然摩根（Thomas Hunt Morgan）確認基因存在染色體上，但他的遺傳學理論仍是藉由統計，來確定性狀與染色體上某個區域的形態變異(基因突變)之間的關係。因此，在古典遺傳學的時代，基因是由表型的統計分布所推算出來的虛擬單位，基因與性狀只有統計上的關聯，其因果關係仍有待科學家進一步發現。
直到1960年代分子生物學的興起，才將基因研究推展到不同方向。生物學家發現DNA是染色體內的遺傳分子，對照古典遺傳學中基因是反映性狀的抽象概念，分子生物學家將基因視為是一段具有轉錄、轉譯、調控功能的DNA。因此，基因的存在不再只是指涉到性狀，而是可以從DNA序列中解讀出來。相對於過去基因概念的抽象性質，分子生物學的基因指的是實體物質，這原比古典遺傳學的基因概念要直接了當，也更容易被人們接受。
然而，分子生物學的基因概念看似簡單方便，實務上卻不如古典遺傳學定義來得有用。因為分子生物學的成功，得利於科學家以病毒和原核生物(細菌)等非常簡單的基因體為研究對象，在原核生物和病毒中，可轉錄的DNA及其調控區域可被清楚界定；但在複雜的真核生物中，這些DNA區段卻不容易界定，因為真核生物的基因常具有多重功能，在不同時間、地點，負責調控轉錄的DNA區域有所不同；再者，真核生物的基因調控並不止於轉錄的控制，許多針對RNA、蛋白質的調控都會影響基因的表現。在如此複雜的層層控制下，真核生物的基因是一個模糊、具有彈性的動態組織，不可能像是原核生物，可以清楚劃定出一個基因在DNA上的範圍。因此，在遺傳學長達一世紀的探索過程中，藉由基因突變產生的性狀回頭尋找基因的「正向遺傳學」（forward genetics）仍是研究真核生物基因的主要工具，而非分子生物學。
所以活在分子生物時代的我們，在談及基因時，還會先入為主地採用古典遺傳學定義，最明顯的例子就是「疾病基因」。「疾病」可視為一種性狀，用疾病名稱來指稱基因，就是以基因突變產生的性狀來指涉基因，像是「乳癌基因」。如果將這種概念不加限制地衍生擴張，所有性狀的變異都可以用來指涉基因，像是「聰明基因」、「犯罪基因」、「同性戀基因」之類的說法，都是源自於人們對性狀與基因之間關係的過度簡化。但性狀是一個弔詭的概念，凡是可觀察的形態或行為單位，就能將它定義為一個性狀，它是人為界定的抽象操作單位，不見得會有相對應的基因。進一步來說，屬於行為或形態上的複雜性狀，即使是由基因控制，基因與性狀之間的關係也不會是清楚的一對一關係，一個基因可以影響許多性狀，而一個性狀也可能受到多個基因影響。以分子生物學的觀點來看，從基因到性狀的產生乃是一連串複雜的動態生化反應的結果，其間有個非常複雜的調控網路關係。因此，我們不能再將性狀直接對應到基因，必須以更細膩的方式，解析複雜生物中基因如何構築性狀的動態過程。
進年來性狀演化研究的突破，主要來自發育生物學（developmental biology；簡稱發生學）的快速發展。簡單地說，發生學是研究生物構造如何形成的學問。在1990年代前，發生學研究的是胚胎發育過程中的細胞行為，但對影響胚胎內細胞行為的分子機制則是無能研究，因此生物學家對基因如何影響生物構造的過程一無所知。直到1980年代末，一些生物學家開始把早期胚胎發育的過程當成遺傳性狀來分析，才開啟了發育基因研究的大門。拜分子生物技術之賜，發生學家開始利用分子生物技術研究個別發育基因的角色、功能，以及基因與基因之間的互動關係，因此1990年代被視為發生學大躍進。靠著集體努力，發生學家已漸漸勾勒出發育的基本原理，及其背後的分子機制。
另外，有一些生物學家藉由比較不同生物在發育過程中基因的作用與功能，來看基因層次的變化如何產生形態的變異。這種以基因為基礎的比較發生學就被稱為「演化發育生物學」（evolutionary developmental biology）。在1990年代，演化發育生物學中最成功的研究範例是關於Hox基因家族的研究。Hox最早是在果蠅中找到的一類基因，它的功能是決定體節或附肢的「身份」；例如果蠅的Antennapedia基因（Hox基因家族的一員）突變，使原本應該發育成觸角的附肢拋棄「觸角」的身份，改採「步足」的身份，導致頭上的觸角轉變為步足。Hox基因在附肢發育的複雜程序中所扮演的角色，就好像是工地領班，負責把任務分派給許多實際參與建造的基因，好讓最後建出來的構造符合藍圖的規範。在整個發育過程中，許多像Hox這類負責選擇「身份」的基因（selector gene）彼此層層相疊，形成一個類似官僚組織的多層次系統，構成一個發育基因的網路。透過不同動物間Hox基因的表現與功能比較，科學家發現，在蛇失去四肢、鯨豚的後肢退化等諸多案例中，負責上游調控的Hox基因發生變化，確實與形態改變有關。這也證明了少數基因的變化，即可造成形態的顯著改變。
然而，Hox之類的身份選擇基因突變並不足以解釋所有的形態變異，其他基因的突變也有可能造成形態變化。目前我們所觀察到的Hox變異，造成的形態改變通常是十分劇烈，但並非所有生物形態變異都如此顯著，也有些是較細微的變化。從表面來看，生物形態的差異，可以分為「量」與「質」兩種。以狗為例，不論是巨大的聖伯納犬，還是嬌小的吉娃娃，在構造上都具有狗該有的特徵，它們的差異僅在於解剖構造的相對大小。因此，我們可以說，不同品種的狗之間是「量」的差異。但若拿人和昆蟲相較，二者在形態上幾乎找不到任何可比較的共通特徵，所以人和昆蟲之間則是「質」的差異。Hox基因突變，就是一種發生「質」變的例子。那麼「量」的變化又是如何形成？是否由身份選擇基因以外的其他基因突變造成？或者身份選擇基因的突變並不必然造成「質」變，也可能引起「量」變？
我們目前知道，演化上親緣較近的物種之間多半是「量」的差異，而親緣關係較遠的物種則多屬於「質」的區隔。新達爾文學派認為，演化是累積的過程，質變應是量變累積而成。那麼，進一步的問題是：「量」的改變又如何引起「質」的變化呢？身份選擇基因又在此扮演何種角色？讓我們再回到古典遺傳學觀點來看。近幾年來，分子生物技術與電腦計算能力大幅提升，使古典遺傳學家開始有能力對形態演化的遺傳因子進行精密分析。他們發現不少有趣案例，只要幾個基因突變竟可導致戲劇化的形態改變，如：玉米從野草被馴化為糧食作物；同時，他們也發現一些不那麼戲劇化的改變，如：果蠅身上剛毛的數量，也是少數基因突變所造成。
這些發現使得巨演化（macroevolution）與微演化（microevolution）之間的區隔更加模糊。顯然地，巨演化不全然是微演化的累積，因為少許突變也可以造成戲劇化的形態改變，並不需要大量突變的累積。區分兩者的真正關鍵可能是突變對建構性狀的發育過程所產生的影響，如果突變對發育過程中的基因交互作用網路結構產生巨大影響，性狀就會產生「質」上的巨演化；反過來說，如果突變並不會使基因網路產生結構性變化，則性狀變化就僅限於「量」的微演化。當然，這種說法只是合理的臆測，真正的區別仍得靠未來的研究釐清。
這些關於性狀演化的研究可幫助我們探索諸多生物學的重要問題。最早的動物化石紀錄出現在五億年前的寒武紀，現今主要的動物門類都同時出現在這年代地質記錄中，被稱為「寒武紀大爆發」。過去有些生物學家認為寒武紀大爆發與發育基因的演化有關，但當我們對構築生物性狀的發育基因網路演化有進一步了解後，才可能用更細膩的觀點及證據來評估這項說法。同樣地，也可用發育基因演化的觀點來看人類演化的問題。人類和黑猩猩有98%的DNA相同，為什麼只佔2%的DNA差異卻能造成形態上如此大的差別？二十五年前，生物學家認為人和黑猩猩在DNA上的差別，主要是調節基因功能的DNA序列有所不同，才造成巨大的形態差異。二十五年後，我們可以直接透過基因組的比較及發育基因網路演化的研究，來驗證這個說法。
另一方面，性狀演化的研究也能解決社會生物學所帶來的爭議，像同性戀究竟是先天基因或後天環境造成的爭論，將基因與文化視為二元對立的元素，這類爭議其實毫無意義，因為性狀演化的研究告訴我們，人類性狀是由基因與文化因子所構成的互動網路在發育過程中所形構出來。由上述例子看來，性狀演化研究正走向一個統合方向，透過演化遺傳學家與發生學家的合作，我們得以精確描述基因與性狀的演化之舞，不但能深刻理解地球上的生命奇蹟，也讓我們更瞭解自己。
......閱讀全文
眾所周知，地球生態系乃是由各式各樣的生物編織而成，不同生物各司其職，構成生態系的運作。假使我們把生態系想像為一台機器，則各種生物就像是機器中負責不同功能的零件，這些零件各有不同形狀，同樣地，在生態系中扮演不同角色的生物也會有相異的形態。生物的形態和功能息息相關，當一種生物在生態系中擔任特定角色，就必須具有某種特殊形態，好讓它能有效地發揮功能；反過來說，當我們看到具有某些特殊形態的生物時，我們也會其形態來猜想它們的生態角色。因此，一個穩固的生態系必須有多樣化的生物來扮演各種角色，而生物形態的多樣性正是維繫生態系穩定運作的要件。那麼，生物形態的多樣性究竟從何而來？探索這個問題將是瞭解地球生命演化的關鍵。
針對這個問題，不同觀點的生物學家可能會有不同答案，分子遺傳學家的答案可能是：「生物多樣性的由來，是因為它們有不同的基因。」而演化生態學家則會說：「那是演化來的！生物必須演化出不同的形態以適應不同環境。」這兩種答案都對，但也都不完全。我們必須再分別追問：「不同基因如何造就不同的形態？」或是「基因的演化與形態的演化有什麼關聯？」這兩個問題並不容易回答，但正是當前生物學界的重要研究課題。本文並不打算直接提供讀者答案，而是進一步釐清問題，指引未來尋求答案的方向。接下來將探討生物學界近來如何探索這個重要課題。
當前探討演化的主流思潮是所謂的新達爾文理論（Neo-Darwinism），生物學家綜合孟德爾古典遺傳學與達爾文天擇說，系統性地透過理論推演和實驗觀察，瞭解天擇如何在孟德爾遺傳架構下運作，並且產生怎樣的效果。根據孟德爾遺傳理論而來的古典遺傳學架構中，基因是遺傳的基本單位。但在古典遺傳學下，基因是個抽象的單位，遺傳學家要界定一個基因，只能從可觀察的「性狀」下手，而性狀可以是一個形態、行為或生理特徵。以古典遺傳學方式「尋找基因」，是根據性狀的不同變異型在世代之間的統計分布是否符合孟德爾遺傳律為標準，來指涉一個基因；因此，古典遺傳學所分析的對象，其實是基因突變導致的性狀變異，而非基因本身。在古典遺傳學中，人們並不清楚什麼是基因的實體，也不知道基因如何影響性狀的表型。雖然摩根（Thomas Hunt Morgan）確認基因存在染色體上，但他的遺傳學理論仍是藉由統計，來確定性狀與染色體上某個區域的形態變異(基因突變)之間的關係。因此，在古典遺傳學的時代，基因是由表型的統計分布所推算出來的虛擬單位，基因與性狀只有統計上的關聯，其因果關係仍有待科學家進一步發現。
直到1960年代分子生物學的興起，才將基因研究推展到不同方向。生物學家發現DNA是染色體內的遺傳分子，對照古典遺傳學中基因是反映性狀的抽象概念，分子生物學家將基因視為是一段具有轉錄、轉譯、調控功能的DNA。因此，基因的存在不再只是指涉到性狀，而是可以從DNA序列中解讀出來。相對於過去基因概念的抽象性質，分子生物學的基因指的是實體物質，這原比古典遺傳學的基因概念要直接了當，也更容易被人們接受。
然而，分子生物學的基因概念看似簡單方便，實務上卻不如古典遺傳學定義來得有用。因為分子生物學的成功，得利於科學家以病毒和原核生物(細菌)等非常簡單的基因體為研究對象，在原核生物和病毒中，可轉錄的DNA及其調控區域可被清楚界定；但在複雜的真核生物中，這些DNA區段卻不容易界定，因為真核生物的基因常具有多重功能，在不同時間、地點，負責調控轉錄的DNA區域有所不同；再者，真核生物的基因調控並不止於轉錄的控制，許多針對RNA、蛋白質的調控都會影響基因的表現。在如此複雜的層層控制下，真核生物的基因是一個模糊、具有彈性的動態組織，不可能像是原核生物，可以清楚劃定出一個基因在DNA上的範圍。因此，在遺傳學長達一世紀的探索過程中，藉由基因突變產生的性狀回頭尋找基因的「正向遺傳學」（forward genetics）仍是研究真核生物基因的主要工具，而非分子生物學。
所以活在分子生物時代的我們，在談及基因時，還會先入為主地採用古典遺傳學定義，最明顯的例子就是「疾病基因」。「疾病」可視為一種性狀，用疾病名稱來指稱基因，就是以基因突變產生的性狀來指涉基因，像是「乳癌基因」。如果將這種概念不加限制地衍生擴張，所有性狀的變異都可以用來指涉基因，像是「聰明基因」、「犯罪基因」、「同性戀基因」之類的說法，都是源自於人們對性狀與基因之間關係的過度簡化。但性狀是一個弔詭的概念，凡是可觀察的形態或行為單位，就能將它定義為一個性狀，它是人為界定的抽象操作單位，不見得會有相對應的基因。進一步來說，屬於行為或形態上的複雜性狀，即使是由基因控制，基因與性狀之間的關係也不會是清楚的一對一關係，一個基因可以影響許多性狀，而一個性狀也可能受到多個基因影響。以分子生物學的觀點來看，從基因到性狀的產生乃是一連串複雜的動態生化反應的結果，其間有個非常複雜的調控網路關係。因此，我們不能再將性狀直接對應到基因，必須以更細膩的方式，解析複雜生物中基因如何構築性狀的動態過程。
進年來性狀演化研究的突破，主要來自發育生物學（developmental biology；簡稱發生學）的快速發展。簡單地說，發生學是研究生物構造如何形成的學問。在1990年代前，發生學研究的是胚胎發育過程中的細胞行為，但對影響胚胎內細胞行為的分子機制則是無能研究，因此生物學家對基因如何影響生物構造的過程一無所知。直到1980年代末，一些生物學家開始把早期胚胎發育的過程當成遺傳性狀來分析，才開啟了發育基因研究的大門。拜分子生物技術之賜，發生學家開始利用分子生物技術研究個別發育基因的角色、功能，以及基因與基因之間的互動關係，因此1990年代被視為發生學大躍進。靠著集體努力，發生學家已漸漸勾勒出發育的基本原理，及其背後的分子機制。
另外，有一些生物學家藉由比較不同生物在發育過程中基因的作用與功能，來看基因層次的變化如何產生形態的變異。這種以基因為基礎的比較發生學就被稱為「演化發育生物學」（evolutionary developmental biology）。在1990年代，演化發育生物學中最成功的研究範例是關於Hox基因家族的研究。Hox最早是在果蠅中找到的一類基因，它的功能是決定體節或附肢的「身份」；例如果蠅的Antennapedia基因（Hox基因家族的一員）突變，使原本應該發育成觸角的附肢拋棄「觸角」的身份，改採「步足」的身份，導致頭上的觸角轉變為步足。Hox基因在附肢發育的複雜程序中所扮演的角色，就好像是工地領班，負責把任務分派給許多實際參與建造的基因，好讓最後建出來的構造符合藍圖的規範。在整個發育過程中，許多像Hox這類負責選擇「身份」的基因（selector gene）彼此層層相疊，形成一個類似官僚組織的多層次系統，構成一個發育基因的網路。透過不同動物間Hox基因的表現與功能比較，科學家發現，在蛇失去四肢、鯨豚的後肢退化等諸多案例中，負責上游調控的Hox基因發生變化，確實與形態改變有關。這也證明了少數基因的變化，即可造成形態的顯著改變。
然而，Hox之類的身份選擇基因突變並不足以解釋所有的形態變異，其他基因的突變也有可能造成形態變化。目前我們所觀察到的Hox變異，造成的形態改變通常是十分劇烈，但並非所有生物形態變異都如此顯著，也有些是較細微的變化。從表面來看，生物形態的差異，可以分為「量」與「質」兩種。以狗為例，不論是巨大的聖伯納犬，還是嬌小的吉娃娃，在構造上都具有狗該有的特徵，它們的差異僅在於解剖構造的相對大小。因此，我們可以說，不同品種的狗之間是「量」的差異。但若拿人和昆蟲相較，二者在形態上幾乎找不到任何可比較的共通特徵，所以人和昆蟲之間則是「質」的差異。Hox基因突變，就是一種發生「質」變的例子。那麼「量」的變化又是如何形成？是否由身份選擇基因以外的其他基因突變造成？或者身份選擇基因的突變並不必然造成「質」變，也可能引起「量」變？
我們目前知道，演化上親緣較近的物種之間多半是「量」的差異，而親緣關係較遠的物種則多屬於「質」的區隔。新達爾文學派認為，演化是累積的過程，質變應是量變累積而成。那麼，進一步的問題是：「量」的改變又如何引起「質」的變化呢？身份選擇基因又在此扮演何種角色？讓我們再回到古典遺傳學觀點來看。近幾年來，分子生物技術與電腦計算能力大幅提升，使古典遺傳學家開始有能力對形態演化的遺傳因子進行精密分析。他們發現不少有趣案例，只要幾個基因突變竟可導致戲劇化的形態改變，如：玉米從野草被馴化為糧食作物；同時，他們也發現一些不那麼戲劇化的改變，如：果蠅身上剛毛的數量，也是少數基因突變所造成。
這些發現使得巨演化（macroevolution）與微演化（microevolution）之間的區隔更加模糊。顯然地，巨演化不全然是微演化的累積，因為少許突變也可以造成戲劇化的形態改變，並不需要大量突變的累積。區分兩者的真正關鍵可能是突變對建構性狀的發育過程所產生的影響，如果突變對發育過程中的基因交互作用網路結構產生巨大影響，性狀就會產生「質」上的巨演化；反過來說，如果突變並不會使基因網路產生結構性變化，則性狀變化就僅限於「量」的微演化。當然，這種說法只是合理的臆測，真正的區別仍得靠未來的研究釐清。
這些關於性狀演化的研究可幫助我們探索諸多生物學的重要問題。最早的動物化石紀錄出現在五億年前的寒武紀，現今主要的動物門類都同時出現在這年代地質記錄中，被稱為「寒武紀大爆發」。過去有些生物學家認為寒武紀大爆發與發育基因的演化有關，但當我們對構築生物性狀的發育基因網路演化有進一步了解後，才可能用更細膩的觀點及證據來評估這項說法。同樣地，也可用發育基因演化的觀點來看人類演化的問題。人類和黑猩猩有98%的DNA相同，為什麼只佔2%的DNA差異卻能造成形態上如此大的差別？二十五年前，生物學家認為人和黑猩猩在DNA上的差別，主要是調節基因功能的DNA序列有所不同，才造成巨大的形態差異。二十五年後，我們可以直接透過基因組的比較及發育基因網路演化的研究，來驗證這個說法。
另一方面，性狀演化的研究也能解決社會生物學所帶來的爭議，像同性戀究竟是先天基因或後天環境造成的爭論，將基因與文化視為二元對立的元素，這類爭議其實毫無意義，因為性狀演化的研究告訴我們，人類性狀是由基因與文化因子所構成的互動網路在發育過程中所形構出來。由上述例子看來，性狀演化研究正走向一個統合方向，透過演化遺傳學家與發生學家的合作，我們得以精確描述基因與性狀的演化之舞，不但能深刻理解地球上的生命奇蹟，也讓我們更瞭解自己。
......閱讀全文
【書目】第一話 「喂，這本書好不好看？」
以前，還在臺灣唸書的時候，我最怕被問：「喂，這本書好不好看？」
「好不好看？我怎麼知道？我覺得好看，你不見得會覺得好看，我覺得不好看，你也不一定會覺得難看。自己去翻一翻，十五分鐘就知道好不好看了。不就是十五分鐘的工夫嗎？ 」
所以，有很長的一段時間，我都不願意透露對一本書的看法。那是個出版還不太氾濫的年代，只要十五分鐘，沒有理由讓別人告訴你要讀什麼書。
來到美國之後發現，我的十五分鐘規則一點都不適用在這裡的閱讀。只是，再也沒人問我「喂，這本書好不好看？」
如果現在有人問我「喂，這本書好不好看？」我仍舊不會簡單地說好看或不好看，我總覺如果真的要回答，也得有點誠意，給個比較負責任的答案吧！
既然我是個玩生物的人，在這一系列以【書目】為開頭的文章裡，我就假設有人針對我的學術興趣問我這樣的問題，我必須在短短的數行裡給一個負責任的答案，這就是新的遊戲規則。
......閱讀全文
「好不好看？我怎麼知道？我覺得好看，你不見得會覺得好看，我覺得不好看，你也不一定會覺得難看。自己去翻一翻，十五分鐘就知道好不好看了。不就是十五分鐘的工夫嗎？ 」
所以，有很長的一段時間，我都不願意透露對一本書的看法。那是個出版還不太氾濫的年代，只要十五分鐘，沒有理由讓別人告訴你要讀什麼書。
來到美國之後發現，我的十五分鐘規則一點都不適用在這裡的閱讀。只是，再也沒人問我「喂，這本書好不好看？」
如果現在有人問我「喂，這本書好不好看？」我仍舊不會簡單地說好看或不好看，我總覺如果真的要回答，也得有點誠意，給個比較負責任的答案吧！
既然我是個玩生物的人，在這一系列以【書目】為開頭的文章裡，我就假設有人針對我的學術興趣問我這樣的問題，我必須在短短的數行裡給一個負責任的答案，這就是新的遊戲規則。
......閱讀全文
【生活閒聊】我的舊書堆
閱讀（閒書），對我而言是每天睡前必經的旅程。讀到寫得好的書，馬上就讓當天的幸福指數乘十倍。反之如果讀到糟糕的書，就是一件很鬱卒的事了。小時候，我常常上圖書館，但很快地圖書館就不能再滿足我，買書就成了必要的開支。買書前的精挑細選是非常重要的動作，我選書的認真程度可能比去買菜時選菜還認真。打從高中開始，每隔一段時間就要去逛書店，掃瞄一次所有的新書，然後開始精挑細選的功課，這個習慣一直延續到現在。
來美國讀書之後，我逛書店的行為更加地密集，這主要是因為美國的出版品數量太多了，另一方面也是我迷上了美國的二手書店文化。美國書店的新書相當昂貴，所以就有許多另類通路因應而生，讓想讀書的人可以較便宜的價格取得書籍。比如說，有網路書店、有讀書俱樂部、有二手書店。美國的二手書店和光華商場第下樓有著天壤之別，這個差別不完全在於大小、擺設這些表面上的差別，還有書的差別。在美國的二手書店，常常可以「挖到寶」，我這裡說的寶不是指做為收藏品的書，而是便宜俗俗賣的經典之作。在大學附近的二手書店裡，這種寶物的流動量更是特別大，每個禮拜去都可以找到不同的寶。
就在挖寶的刺激感和挖到寶的滿足感雙重誘因驅使下，我很快地就成了二手書店的常客。以前在Austin時，我以兩個禮拜為週期，巡邏城裡所有的二手書店。搬到了Berkeley之後，由於這裡的地理面積更小了，巡邏週期更縮減成一個禮拜。便宜的二手書，買起來更加肆無忌憚，這樣五、六年下來，竟然堆得像座小山。在要從德州搬到加州時，終於發現這是個大問題。怎麼辦呢？是要準備五、六十個箱子把它們全部搬走，還是要忍痛賣掉？
終於，在了解搬家費用的昂貴之後，我還是忍痛把其中大概2/3給賣了，只留下一些還沒讀到或是覺得以後會參考到的書。可是回過頭想一想，當初在二手書店挖到的寶，不也是別人賣掉的？原來二手書就是這樣來的吧！經過這樣一次在短短一個月裡賣掉上百本書的經驗之後，我現在對賣書這件事的態度比較大方，不會再心疼賣掉的書了。
......閱讀全文
來美國讀書之後，我逛書店的行為更加地密集，這主要是因為美國的出版品數量太多了，另一方面也是我迷上了美國的二手書店文化。美國書店的新書相當昂貴，所以就有許多另類通路因應而生，讓想讀書的人可以較便宜的價格取得書籍。比如說，有網路書店、有讀書俱樂部、有二手書店。美國的二手書店和光華商場第下樓有著天壤之別，這個差別不完全在於大小、擺設這些表面上的差別，還有書的差別。在美國的二手書店，常常可以「挖到寶」，我這裡說的寶不是指做為收藏品的書，而是便宜俗俗賣的經典之作。在大學附近的二手書店裡，這種寶物的流動量更是特別大，每個禮拜去都可以找到不同的寶。
就在挖寶的刺激感和挖到寶的滿足感雙重誘因驅使下，我很快地就成了二手書店的常客。以前在Austin時，我以兩個禮拜為週期，巡邏城裡所有的二手書店。搬到了Berkeley之後，由於這裡的地理面積更小了，巡邏週期更縮減成一個禮拜。便宜的二手書，買起來更加肆無忌憚，這樣五、六年下來，竟然堆得像座小山。在要從德州搬到加州時，終於發現這是個大問題。怎麼辦呢？是要準備五、六十個箱子把它們全部搬走，還是要忍痛賣掉？
終於，在了解搬家費用的昂貴之後，我還是忍痛把其中大概2/3給賣了，只留下一些還沒讀到或是覺得以後會參考到的書。可是回過頭想一想，當初在二手書店挖到的寶，不也是別人賣掉的？原來二手書就是這樣來的吧！經過這樣一次在短短一個月裡賣掉上百本書的經驗之後，我現在對賣書這件事的態度比較大方，不會再心疼賣掉的書了。
......閱讀全文
【音樂／訊息分享】音樂死去的方法
這部由美國公共電視台播放的影片，所討論的是討論在目前音樂市場不景氣對音樂製作產生的影響。影片中最有趣的部份應該是有不同身份的人，各自表述觀點。有主流大唱片公司的說法、有獨立唱片公司的說法、有大牌藝人的說法、有不成功的新人的說法、有電台DJ的說法、也有懷念過去開放環境老藝人的說法。雖然看完之後，我不曉得音樂是不是真的死了，不同的人也有不太一致的說法。可是這也不失為對目前音樂環境中不同角色所採取的立場的一種認識。
線上播放：http://www.pbs.org/wgbh/pages/frontline/shows/music/view/
......閱讀全文
線上播放：http://www.pbs.org/wgbh/pages/frontline/shows/music/view/
......閱讀全文
5/28/2005
【音樂】德州的聲音
在美國的生物學圈子裡，似乎每個地方都有至少有一兩個人和我現在工作所在的這個學校有關聯。常常隨便講兩句話就變成像是這樣的對話：「我以前曾在某某某的實驗室當postdoc…」也許是他們對這裡的一切實在是太懷念了，接下來，我就會被問：「你是喜歡這裡呢？還是Austin[註]？」我第一次被這樣問時，居然呆住講不出話，我根本沒想過這個問題。後來實在太常被問這個問題了，我發展出一套幾近外交辭令的說法：「每個城市都有獨特、令人喜歡的一面啊。」這句話背後的涵義其實是說：「我怎麼知道我比較喜歡那一個啊？」
當我去認真地想這個問題時，說真的，我還真的想不出來。明明只是選擇題，為什麼會想不出答案呢？更糟的是，我連沒答案的理由都說不出來。西岸的生活真的要比德州多采多姿，可是我總是又覺得好像少了點什麼。直到前一陣子，因為租屋處要換水管，逼得我不得不把CD架搬開，我才豁然開朗。在德州的六年裡，不知不覺地累積了許多當地藝人的音樂CD。跟中德州非常有活力的草根音樂社群比起來，這裡的音樂環境實在有點乾燥。
Austin, Texas號稱是Live Music Capitol of the World（現場音樂世界首都）。林立在六街的現場音樂酒吧，是許多（曾經紅過的、正在紅的、還沒有紅的、永遠不會紅的）藝人駐唱之處。我不是個會去酒吧的人，但是以六街為核心的音樂文化已透過日常生活的浸透，影響我對音樂的價值判斷。Austin在音樂世界中的興起可以追溯到上個世紀的七○年代，在音樂製作成為一種工業行為之後，傳統音樂製作中心（如紐約和好萊塢）的費用越來越貴，一些自知不見容於商業流行的非主流藝人開始出走，以大學城為根據地形成各具特色的聚落中心。早期Austin音樂場景中最重要的元素是鄉村藍調，加上貼近拉丁美洲的地理位置，來自國境之南的各種音樂元素也溶入當地音樂環境。雖然德州在政治上（除了Austin之外），算是保守派共和黨的地盤，但在音樂上，完全不見保守之處，包裹在草根傳統的外皮之下，是以叛逆的outlaw性格為骨幹，表現多元化的音樂。對我來說，德州音樂特別之處就是其難以歸類，但在不同的型式背後似乎又有一些共同特徵，所以到現在我還是可以在音樂廣播中認出來自德州的聲音。
【後記】
在右邊有點顯眼的欄位裡，有個「本周播放CD」，底下列出的是我最近放在音響旁待命的CD，從這個清單的變動中，應該可以sample出我到底喜歡聽些什麼樣的音樂。我的德州經驗把原本已經有夠雜食的音樂口味養得非常雜，我也不介意變得更雜食。不過，或許是年紀太大了，還是怎樣，我對hip-hop是真的食不下嚥，別逼我瞎吞。
註：在搬到美國西岸之前，我在Austin住了六年，那是我出國之後第一個稱呼為家的城市。體驗Austin正在聽些什麼音樂，請參考KGSR線上廣播。
......閱讀全文
當我去認真地想這個問題時，說真的，我還真的想不出來。明明只是選擇題，為什麼會想不出答案呢？更糟的是，我連沒答案的理由都說不出來。西岸的生活真的要比德州多采多姿，可是我總是又覺得好像少了點什麼。直到前一陣子，因為租屋處要換水管，逼得我不得不把CD架搬開，我才豁然開朗。在德州的六年裡，不知不覺地累積了許多當地藝人的音樂CD。跟中德州非常有活力的草根音樂社群比起來，這裡的音樂環境實在有點乾燥。
Austin, Texas號稱是Live Music Capitol of the World（現場音樂世界首都）。林立在六街的現場音樂酒吧，是許多（曾經紅過的、正在紅的、還沒有紅的、永遠不會紅的）藝人駐唱之處。我不是個會去酒吧的人，但是以六街為核心的音樂文化已透過日常生活的浸透，影響我對音樂的價值判斷。Austin在音樂世界中的興起可以追溯到上個世紀的七○年代，在音樂製作成為一種工業行為之後，傳統音樂製作中心（如紐約和好萊塢）的費用越來越貴，一些自知不見容於商業流行的非主流藝人開始出走，以大學城為根據地形成各具特色的聚落中心。早期Austin音樂場景中最重要的元素是鄉村藍調，加上貼近拉丁美洲的地理位置，來自國境之南的各種音樂元素也溶入當地音樂環境。雖然德州在政治上（除了Austin之外），算是保守派共和黨的地盤，但在音樂上，完全不見保守之處，包裹在草根傳統的外皮之下，是以叛逆的outlaw性格為骨幹，表現多元化的音樂。對我來說，德州音樂特別之處就是其難以歸類，但在不同的型式背後似乎又有一些共同特徵，所以到現在我還是可以在音樂廣播中認出來自德州的聲音。
【後記】
在右邊有點顯眼的欄位裡，有個「本周播放CD」，底下列出的是我最近放在音響旁待命的CD，從這個清單的變動中，應該可以sample出我到底喜歡聽些什麼樣的音樂。我的德州經驗把原本已經有夠雜食的音樂口味養得非常雜，我也不介意變得更雜食。不過，或許是年紀太大了，還是怎樣，我對hip-hop是真的食不下嚥，別逼我瞎吞。
註：在搬到美國西岸之前，我在Austin住了六年，那是我出國之後第一個稱呼為家的城市。體驗Austin正在聽些什麼音樂，請參考KGSR線上廣播。
......閱讀全文
【關於】潮間帶
已經不記得是從什麼時候開始，我開始用【潮間帶】稱呼自己用中文寫出來的網站。【潮間帶】這名字的靈感源自於John Steinbeck的【Sea of Cortez】中，離書皮不遠處，對採集生物的人、被採集的標本、環境背景之間的關係所做的描述。身為一個比較不同動物胚胎發生機制的實驗生物學家，採集是日常生活的一部分，Steinbeck的文字和自己的經驗很難不產生共鳴，從此之後就把【潮間帶】跟自己串聯起來，再也想不出別的名字了。但因為自己對書寫的缺乏毅力，【潮間帶】一再出現、消失。算一算這應該是第四代還是第五代的【潮間帶】了。既然blogger.com說，就算不更新，網站也不會被砍，所以這應該是最後一代的【潮間帶】了吧。
圖為Ansel Adams的作品。
......閱讀全文
